Phylogénie moléculaire

par Mark F. Wiser

La phylogénétique est la science de l’estimation et de l’analyse des relations évolutives. Les relations phylogénétiques entre micro-organismes sont particulièrement difficiles à discerner. La biologie moléculaire aide souvent à déterminer les relations génétiques entre différents organismes. Les acides nucléiques (ADN et ARN) et les protéines sont des «molécules d’information» en ce sens qu’ils conservent un enregistrement de l’histoire évolutive d’un organisme. L’approche consiste à comparer des séquences d’acide nucléique ou de protéines de différents organismes à l’aide de programmes informatiques et à estimer les relations évolutives en fonction du degré d’homologie entre les séquences. Les acides nucléiques et les protéines sont des molécules linéaires constituées de petites unités appelées respectivement nucléotides et acides aminés. Les différences de nucléotides ou d’acides aminés au sein d’un gène reflètent la distance évolutive entre deux organismes. En d’autres termes, les organismes étroitement apparentés présenteront moins de différences de séquence que les organismes éloignés. En particulier, la séquence de l’ARN ribosomal à petite sous-unité (ARNr) est largement utilisée en phylogénie moléculaire.

Un avantage de l’approche moléculaire dans la détermination des relations phylogénétiques par rapport aux approches plus classiques, telles que celles basées sur la morphologie ou les traits du cycle de vie, est que les différences sont facilement quantifiables. Les séquences de différents organismes peuvent être comparées et le nombre de différences peut être établi. Ces données sont souvent exprimées sous la forme d ‘«arbres» dans lesquels la position et la longueur des «branches» décrivent la parenté entre les organismes. Ci-dessous, un arbre de vie à trois domaines basé sur de petites séquences d’ARNr sous-unités (modifié à partir de N.R. Pace, ASM News 62: 464, 1996).

Cet arbre représente 3 branches principales: les eubactéries, les archaebactéries et les eucaryotes. Les organismes sur les premières branches de la branche eucaryote sont tous des protozoaires ou d’autres protistes (vert foncé). La distance relative occupée par ces organismes, par rapport aux organismes dits supérieurs (vert clair), est assez notable. Ces données sont cohérentes avec une histoire évolutive extrêmement longue et l’extrême diversité parmi les protozoaires. Cependant, l’arbre ci-dessus n’est pas entièrement compatible avec d’autres critères utilisés pour déterminer les relations entre les protozoaires. De plus, les arbres phylogénétiques produits à partir d’autres séquences de gènes produiront différentes topologies. Les raisons possibles de ces incohérences sont les suivantes:

  • disparités dans les taux d’évolution entre les lignées
  • échantillonnage taxonomique inégal
  • rayonnement explosif unique des principaux taxons eucaryotes
  • transfert d’ADN horizontal (ou latéral) entre espèces
  • paralogies génétiques (c.-à-d. duplications) et conversion génique

Les deux premiers phénomènes se traduisent par un artefact d’attraction à longue branche dans lequel de nombreuses séquences à évolution lente se regrouperont à l’exclusion de quelques séquences à évolution rapide. En d’autres termes, les longues branches qui sont très éloignées dans la partie inférieure de la branche eucaryote peuvent être le résultat de la procédure expérimentale. D’un autre côté, il a également été proposé qu’un événement de rayonnement relativement rapide (de 10 à 100 millions d’années), ou « big bang », puisse s’être produit au début de l’évolution des eucaryotes donnant naissance à des taxons majeurs. Cela entraînerait également une topologie d’arbre similaire. De plus, des événements comme le transfert horizontal d’ADN et les duplications de gènes compliqueront l’analyse des données moléculaires phylogénétiques.

Certains de ces problèmes sont résolus en combinant les données dans des arbres de consensus. Par exemple, l’arbre suivant a été dérivé en combinant les données protéiques du facteur d’élongation-1α, de l’actine, de l’α-tubuline et de la β-tubuline (modifié à partir de SL Baldauf Am. Nat. 154, S178-188; voir aussi Science 290, 972) . Cet arbre montre que les différents groupes de protozoaires sont assez divers et éloignés les uns des autres, ainsi que les relations entre les protozoaires et les autres eucaryotes.

La position probable des branches de certains autres protistes est indiquée par des flèches (N = Naegleria; P = Porphyra, une algue rouge; A = Acanthamoeba; et E = Encephalitozoon, une microsporidie).

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